柑橘植物演化:從起源到現代- NAHA 期刊 2023 夏季
目錄
引言
柑橘類的氣味立即讓全球人類感到平靜,然而它的性質卻是充滿活力的,並且是「清新」的標誌。你可以在市場的各個角落找到這種氣味:香水、清潔劑、布料清新劑等等。更重要的是,柑橘水果是人類飲食的重要組成部分。它們提供維生素C、葉酸、鉀、類黃酮、果膠和膳食纖維。1
柑橘類水果在超過114個國家種植,由於它們廣泛的用途,從經濟上來說非常有利可圖2。常見的種植品種包括甜橙(Citrus sinensis)、橘子(C. reticulata)、葡萄柚(C. × paradisi)、柚子(C. maxima)和檸檬(C. × limon)3,這些都是全球芳香療法師的必備工具。全球柑橘樹面積超過九百萬公頃,產量超過一億二千萬噸。4但你知道嗎,實際上柑橘屬的物種數量是未知的嗎?5是的!這是真的!由於這些植物之間容易雜交,因此很難確定祖先或野生祖先物種。
柑橘類水果通常呈現黃色、橙色和綠色,果皮非常容易辨認。當你看著果肉時,沒有其他水果能與之相提並論。但你有沒有真正仔細看過柑橘類水果呢?你有沒有想過它們為什麼在外觀上與其他水果如此不同?作為你友好的芳香療法植物學家,我利用這期期刊的主題來探究這個家族的演化。我們對這些獨特植物的理解是什麼?它們是如何形成的?
柑橘基礎知識
在我們深入了解柑橘的演化之前,我們應該先了解一些基本知識。橙花科(Rutaceae)橙亚科(Aurantioideae)目前分布於巴基斯坦至中國中北部,從東印度群島一直延伸到新幾內亞和毗鄰的比斯馬克群島、澳大利亞東北部、新喀里多尼亞、美拉尼西亞和西部波利尼西亞群島。6這個氣候產生的季風非常適合這個家族。除了這個氣候的溫度和濕度外,季風被認為幫助這個群體在世界上如此廣闊的地區移動,最有可能是在晚中新世時期的東南亞地區,並在早上新世時期移動到澳大利亞。7在雲南臨桑發現的晚中新世時期的化石具有當前主要柑橘群體的特徵,將其祖先約定位在大約800萬年前。8但是,人們認為這個群體僅在過去的4000年中被栽培。9,10
季風將種子隨機分佈到新的地點,使得很難辨認特定植物或亞種的確切起源。許多柑橘類水果被認為是另一個附近品種的杂交或亞種。亞種,或者認為兩個個體在某些方面不同但又不完全不同以至於屬於兩個不同物種的概念,也很難在基因上分離。這使得我們對某一物種的起源更加模糊!當我們培育具有特定期望特徵的植物時,人們使情況變得更加複雜。在這一組植物中,進化就像是一個帶有許多繁瑣程序的大黑箱一樣。
人們希望獲得的一些特徵直接導致了以下情況:1)現代水果和堅果比其祖先更多肉更甜,2)栽培降低了單寧和糖苷的含量以減少苦味。這些水果也往往種子較少,因為人們不喜歡吃帶有種子的水果。然而,我們必須記住,如果你希望水果繼續存在,一些種子仍然是必要的;不要對這些種子太苛求。11
信不信由你,大部分商業上重要的水果來自柑橘科(Rutaceae)和薔薇科(Rosaceae)家族。這一次我們不會專注於薔薇,但柑橘水果有一個特點,那就是被稱為橙皮的一種特殊的漿果。這種橙皮是一種有分段果肉的果實,果肉內包裹在可分離的皮革質果皮中。這種橙皮有一個多汁的腺毛質內果皮(充滿汁液的小室),是子房的可食部分。
人們認為柑橘科植物原產於東南亞,其中大部分的馴化過程發生在中國和印度。這些植物之所以被栽培,主要是用於觀賞、水果和花朵的香氣以及食物來源等方面。直到1933年,諾曼·霍沃斯(Norman Haworth)才鑒定出了維生素C12的結構,從而確定了柑橘對健康的影響。維生素C對於結締組織的維護、骨骼形成、傷口癒合和牙齦健康都非常重要。13,14在代謝方面,它有助於其他功能,例如氨基酸15和神經傳遞物質的生成。它還保護免疫系統。16,17
植物細胞由各種有特定功能的細胞器組成,以確保每個細胞都能正常運作。就柑橘而言,細胞液泡(見圖2)中含有許多化合物,這些化合物增加了水果的風味(尤其是苦味)和顏色;例如黃酮類化合物18。另外,因為細胞液泡內含的精油囊泡能影響氣味,而這些氣味也常常被提取用於芳香療法。19
單寧(tannin)和酸也是柑橘果實中的重要成分。這些物質的種類和含量使每種柑橘的風味不同。隨著每年成熟的水果不同,它們的化學成分也會有所不同。人們還根據不同的產品需求(例如果汁的酸度)進行調整。20
柑橘演化
學者們對柑橘的研究發現,柑橘果實的結構有助於其多樣性。這些果實的結構有助於種子在橙皮內部分佈,以便將種子傳播到新的地點。這使得柑橘能夠擴展到不同的氣候和地理條件中。
總結
總結來說,柑橘類水果的多樣性和演化歷史讓人驚訝。它們在全球各地被廣泛種植,並且對人類的健康和經濟有著重要的影響。了解它們的演化和基礎知識可以幫助我們更好地利用這些水果的優點。
參考資料
Manners, Gary D.;(2007),柑橘檸檬苷:分析、生物活性和生物醫學前景;農業與食品化學雜誌,55,8285-8294。
Talon, Manuel, 和 Fred G. Gmitter;(2008),柑橘基因組學;國際植物基因組學期刊,528361。
Peng, Ze, Jennsen V. Bredeson, Gouhong A. Wu, Shengqiang Shu, Nidhi Rawat, Dongliang Du, Saroj Parajuli, Qibin Yu, Qian You, Daniel S. Rokhsar, Frederick G. Gmitter Jr., 和 Zhangao Deng;(2020),三葉橙(Poncirus trifoliata)的染色體尺度參考基因組提供了對疾病抗性、耐寒性和柑橘基因組進化的見解;植物學期刊,104,1215-1232。
Xu, Qiang, Ling-Ling Chen, Xiaoan Ruan, Dijun Chen, Andan Zhu, Chunli Chen, Denis Bertrand, Wen-Biao Jiao, Bao-Ha Hao, Matthew P. Lyon 等人;(2013),甜橙(Citrus sinensis)的草稿基因組;自然遺傳學,45(1),59-66.
吳國宏,哈維爾·特羅,維多利亞·伊巴內斯,安東尼奧·洛佩茲-加西亞,艾斯特拉·佩雷斯-羅曼,查爾斯·博雷達,孔查·多明戈,弗朗西斯科·R·塔迪奧,何塞·卡爾博尼爾-卡爾巴略羅等人;(2018),柑橘起源和演化的基因組學;自然,554,311-316。
斯溫格W. T. 和P. C. 里斯;(1967),《柑橘工業》,修訂第2版,歷史、世界分布、植物學和品種,卷1,魯瑟W.等人(編),加州大學出版社,190-430頁。
吳國宏,哈維爾·特羅,維多利亞·伊巴內斯,安東尼奧·洛佩茲-加西亞,艾斯特拉·佩雷斯-羅曼,查爾斯·博雷達,孔查·多明戈,弗朗西斯科·R·塔迪奧,何塞·卡爾博尼爾-卡爾巴略羅等人;(2018),柑橘起源和演化的基因組學;自然,554,311-316。
謝三平,史蒂芬R. 曼徹斯特,劉克南,王云峰和孫百年;(2013),中国云南晚中新世芸香科的叶化石新种;植物科學國際期刊,174,1201-1207。
韋伯,H. J.;(1967),柑橘工業的歷史和發展,在《柑橘工業》中,魯瑟W.等人(編),加州大學出版社,1-39頁。
列治,K.;(1865),《書經》和《禹貢》,收錄於《中國經典文獻》,第3卷第1部分和第3部分,特魯布納爾和公司,倫敦,111-112頁。
吳國宏,哈維爾·特羅,維多利亞·伊巴內斯,安東尼奧·洛佩茲-加西亞,艾斯特拉·佩雷斯-羅曼,查爾斯·博雷達,孔查·多明戈,弗朗西斯科·R. 塔迪奧,何塞·卡爾博尼爾-卡爾巴略羅等人;(2018),柑橘起源和演化的基因組學;自然,554,311-316。
卡本特,肯尼斯J.;(2012),《維生素C的發現》;營養與代謝年鑒,61(3),2259-264。
蓋比,S. K. 和V. N. 辛格;(1991),《維生素C》 - 維生素攝入與健康:科學評論;蓋比,S. K.,A.本迪奇,V. 辛格和L. 馬克林(編),馬塞爾·德德爾,N. Y.
科恩,J. D.和H. W. 魯賓;(1960),功能性月經:用生物類黃酮和維生素C治療;當前治療研究,2,539頁。
拉斯,M.;(1993),消除心臟病。 健康現在。 舊金山,加利福尼亞州。
伊卡巴爾(Khalid Iqbal)、阿拉姆·汗(Alam Khan)和M.穆扎法爾·阿里·汗·卡塔克(M. Muzaffar Ali Khan Khattak);(2004),《抗壞血酸(維生素C)在人類健康中的生物學意義 - 綜述》;巴基斯坦營養學期刊,3(1):5-13。
蓋比(S. K. Gaby)和辛格(V. N. Singh);(1991),《維生素C》 - 維生素攝入與健康:科學評論,蓋比(Gaby, S. K.)、本迪奇(A. Bendich)、辛格(V. Singh)和馬克林(L. Machlin)(編),馬塞爾·德德爾(Marcel Dedeer),N. Y.
卡本特(Kenneth J. Carpenter);(2012),《維生素C的發現》;營養與代謝年鑑,61(3),2259-264。
羅伊(Amit Roy)和薩拉夫(Shailendra Saraf);(2006),《檸檬苦苷:植物界中分佈的重要生物活性三萜的概述》;生物和藥學佈告,29,191-201。
希格比(Ralph H. Higby);(1938),《脐橙和瓦倫西亞橙的苦成分》;美國化學學會期刊,60,3013-3018。
邁爾(V. P. Maier)、長谷川(S. Hasegawa)和赫拉(E. Hera);(1969),《檸檬素D-環內酯水解酶,柑橘中的一種新檸檬素衍生物》;植物化學,8,243-248。
曼納斯(Gary D. Manners);(2007),《柑橘苦苷:分析、生物活性和生物醫學前景》;農業與食品化學雜誌,55,8285-8294。
德雷爾(David L. Dryer);(1965),《檸檬苦苷苦成分》,收錄於《有機天然產物化學進展》,澤克梅斯特(L. Zechmeister)(編),斯普林格,紐約,191-244。
阿爾曼德(Hassan Ahmand)、李家興(Jiaxing Li)、波爾森(Maria Polson)、馬基(Kimberly Mackie)、基羅加(Walter Quiroga)和帕蒂爾(Bhimanagouda S. Patil);(2006),《柑橘苦苷和類黃酮:對第二階段解毒酶的增強及其在化學預防中的潛力》,收錄於《柑橘的潛在健康益處》;帕蒂爾(Patil, B.S.)和特納(N. D. Turner)、米勒(E. D. Miller)和布羅德貝爾特(J. S. Brodbelt)(編),美國化學學會,華盛頓特區,936,130-143。
Poulose, Shibu M., Edward D. Harris 和 Bhimanagouda S. Patil; (2005), 檸檬苦苷誘導人類神經母細胞瘤細胞凋亡並具有清除自由基活性; 營養學期刊, 135, 870-877.
Sun, ChongDe, KunSong Chen, Yang Chen 和 QingJun Chen; (2005), 不同品種柑橘果實不同部位檸檬苦苷和檸檬甙含量及抗氧化能力; 食品化學, 93, 599-605.
Yu, Jun, Limin Wang, Rosemary L. Walzem, Edward G. Miller, Leonard M. Pike 和 Bhimanagouda S. Patil; (2006), 柑橘檸檬苦苷、類黃酮和香豆素的抗氧化活性; 農業與食品化學期刊, 53 (6), 2009-2014.
Kurowska, E. M., T. A. Vandenber, J. A. Manthey, S. Hasegawa 和 G. D. Manners; (2000), 柑橘汁、類黃酮和檸檬苦苷對膽固醇代謝的調節; 國際柑橘學會第9次大會, 佛羅里達州奧蘭多, 1192-1194.
Kurowska, E. M., N. M. Borradaile, J. D. Spence 和 K. K. Carroll; (2000), 兔子對飲食中柑橘汁的低膽固醇作用; 營養研究, 20 (1), 121-129.
徐強、陳玲玲、阮曉安、陳迪軍、朱安丹、陳春利、Denis Bertrand、焦文標、郝保哈、Matthew P. Lyon 等人; (2013), 甜橙(Citrus sinensis)的初步基因組; 自然遺傳學, 45 (1), 59-66.
Moore, Gloria A.; (2001), 柑橘屬植物的分類學研究:從分子標記中獲得的線索; 遺傳趨勢, 17, 536-540.
Nicolosi, E., 鄧章念, A. Gentile, S. La Malfa, G. Continella 和 E. Tribulato; (2000), 柑橘的親緣關係和重要物種的基因起源的分子標記研究; 理論與應用遺傳學, 100, 1155-1166.
Arumuganthan, K. 和 E. D. Earle; (1991), 一些重要植物物種的核DNA含量; 植物分子生物學報告, 9, 208-218.
Jiao, Yuannian, Norman J. Wickett, Saravanaraj Ayyampalayam, Andre S. Chanderbali, Lena Landherr, Paula E. Ralph, Lynn P. Tomsho 等人; (2011), 種子植物和被子植物中的祖先多倍化; 自然, 473, 97-100.
徐強、陳玲玲、阮曉安、陳迪軍、朱安丹、陳春利、Denis Bertrand、焦文標、郝保哈、Matthew P. Lyon 等人; (2013), 甜橙(Citrus sinensis)的初步基因組; 自然遺傳學, 45 (1), 59-66.
Webber, H. J.; (1967), 柑橘業的歷史與發展。於《柑橘業》一書中,Reuther, W. 等人(編者),加州大學出版社,1-39頁。
中國柑橘學會; (2008), 中國的柑橘產業,中國農業出版社,北京。