誰在製造香味？花器官、芳香體與精油化學的大解密 / NAHA芳療協會期刊 2022 夏季

花香：要有氣味，還是不要？

花朵可以很戲劇化——不論樣貌或氣味都獨一無二。全球被子植物超過三十萬種，要忽視它們並不容易。當我們在夏季舞台上沐浴於濃郁的花香與繽紛的色彩時，暖和的天候也常伴隨著昆蟲與其他動物角色。許多人知道，動物對被子植物的授粉至關重要，於是戲劇得以上演——你可能聽過大黃蜂的悲歌，或蘭花欺騙黃蜂，以為自己遇見可交配的雌蜂而完成授粉。那麼，花為什麼會存在？世上確有不開花的植物，表示花對植物生命並非絕對必要。又，動物與植物之間這些獨特的配對是如何發生的？這個故事與其說在談動物，不如說在談植物的「性」、突變，以及橫跨數百萬年的祕密。花擁有一段「多籽」的過去；這個故事讓植物學家夜半難眠——而我現在就要說給你聽。

歷史基礎

由於化石紀錄在白堊紀之前（約一億三千五百萬年至二億四千萬年前）沒有證據，被子植物被達爾文稱為「可惡的謎團」；牠們似乎就這樣突然出現。不過，今日針對被子植物的分子數據顯示，它們的譜系更為古老（約三億至三億五千萬年前）。因此，要重建花的起源，是個難解的問題。

以下是我們所知。一般認為，被子植物起源於熱帶，如今我們仍能在那一帶找到古老科屬。化石紀錄也不支持花在當時必須適應溫帶條件。不過，花成功躍升成為植物界的演化變化，其基本原因似乎與「成功的性繁殖」有關；而色彩、大小、形狀與氣味的多樣化，很可能也正與授粉生物學緊密相關。

花香：要聞，還是不聞？

有性生殖會透過親代與子代之間的基因重組，產生更強健的族群。受精（精子送達卵細胞）之後，胚胎被包覆在種子裡。種子始於裸子植物（常綠植物），是確保物種存活的另一種方法；它在胚胎外提供保護與養分，讓胚胎能在適當的環境條件下萌發，確保發育成功。

花是在裸子植物之後演化出來；花協助授粉（花粉送達花朵），進而促成更多成功的受精。更多的受精，帶來更多同物種的植株。結果是：花的演化創造了最繁盛的植物群。就數量而言，被子植物總科別的物種數量，比次大的植物群——蕨類（約一萬一千種）——還要高出一個數量級。換句話說，擁有三十萬種之多的被子植物，確實已經成功摸索出如何在多樣環境中繁衍生息。

基本的花器官發育

身為演化生物學家，我常玩笑說所有花其實都「一個德性」，所以很無聊——先別急著對敘事者開槍，聽我說完。兩百多年前，歌德（Johann Wolfgang von Goethe, 1749–1832）就提出，花是由基本的「葉」所變形而來。今天，由於遺傳學的進展，我們知道花就是被修飾過的葉。這聽來詭異，直到你意識到：不是所有植物都會開花，但所有植物都會長葉。雖然我們明白葉是花的前身，但這個轉換究竟如何發生，仍未完全釐清。

花是由四個器官組成的複合結構：萼片、花瓣、雄蕊與雌蕊。雄蕊由花絲與花藥構成，是製造並容納花粉的雄性生殖器官。雌蕊則由柱頭、花柱與子房組成，子房內含有胚珠（見圖 1）。這四個器官依序排列，形成常被稱為「輪」（whorls）的環狀結構（見圖 2）。不同物種常會有不同數目的各類器官，這也是早期分類學用來辨識植物的方式。不過，不論如何變化，從外到內的排序始終相同：萼片、花瓣、雄蕊，再到雌蕊。

真正的多樣性，常見於花在植株上的「著生位置」。目前我們已知，花器官的基本藍圖在不同屬與族中曾平行地出現多次。

基因如何讓花長成現在的樣子

儘管有些物種彼此外觀差異巨大，基因研究顯示，一組「花器官身分基因」（又稱體節選擇基因）會共同作用，建構出一朵花。一個簡單的基因突變（就像扳動一個「開關」），就能讓全新的植物譜系出現——也就是我們所鍾愛的被子植物。這些基因被統稱為「ABC 模型」。

ABC 模型由三組基因構成，簡化地稱為 A、B、C。想像三塊積木上下堆疊，B 夾在 A 與 C 上方。最外層只有 A 的作用域，再來是 A 與 B 的重疊區、B 與 C 的重疊區，最後內層只剩 C（見圖 3）。這些區域一一對應到外向內的器官輪：分別是萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊。若製造一個同時失去 A、B、C 三組功能的突變體，將只會得到一種同時具有葉與雌蕊特徵的單一器官，也就是所謂的「理想基礎器官」。這提示我們：在葉演化之後，於真正的花出現前，很可能曾有一種同時帶有葉與花特性的「單一器官」。在金魚草（Antirrhinum majus）與沙漠幽靈花（Mohavea confertiflora）的研究顯示，不同物種之間的差異，與這些花器官基因如何被其他蛋白質「調控」有關（也就是一個基因在什麼位置、多久之間被打開或關閉）。把它想像成：若某些基因被長時間維持「開啟」，或更早被「關閉」，就會造成器官變得更大、更寬……於是你就能想像花器官形狀與尺寸的千變萬化。

圖 3：花器官 ABC 發育模型。標示每一輪中被「開啟」的基因組合。這些基因在細胞中的組合與作用，會在正確的輪位長出對應器官（BioRender.com, 2022 製作）。

探索生物多樣性：聚光燈轉向「氣味」

花可以搶眼，也可以偽裝；可以大，也可以小；可以繁複，也可以簡單。即便有這些華麗的「裝扮」，基本的植物器官在位置（輪位）與功能上通常是一致的。植物為了在不同棲地生存，會發展出專門化特徵；例如高溫、低溫、微光或食草壓力，都可能驅動花器官在這些情境下調整。

即使在最佳環境，某些花也不具備四大器官。植物學家會用「完全花」或「不完全花」描述這類差異。這點很重要，因為「一朵花如何被授粉」，往往主宰了它的形態。舉例來說，靠風授粉的花，常常沒有花瓣或萼片，因為牠們不需要吸引動物來幫忙授粉；有趣的是，牠們通常也「沒有香味」。相反地，有些花會長出巨大而醒目的花瓣，確保吸引動物來助攻——例如鮮紅的大花瓣吸引鳥類，小型白花吸引蛾，巨大的白色花瓣吸引蝙蝠。有時，苞片（被修飾過的萼片）會呈現鮮豔色彩，幫助小花吸引傳粉者（例如一品紅）。同樣地，這些植物通常也「缺乏氣味」。

總之，花朵會把某些器官「強化」得更顯眼（誰不是呢？），而這往往由「性」——更精確說，是「傳粉者願不願意幫植物完成性行為」——所驅動。說到氣味，故事就更有意思了。

情節升溫：氣味開口說話

所有植物都有揮發性化合物，因此也就有各自的氣味輪廓。從苔蘚到被子植物，都有能讓你在葉、莖、根上聞到「綠色氣味」的獨特化學分子，調香師也早就使用這類「綠意」多年。然而，「花香」屬於另一個截然不同的可能性世界。這些不同的氣味被歸類為「花朵專屬」，並與特定的花器官關聯。就像被子植物群本身幅員廣大多元，花香也可以有極大的變化。

如果所有植物都能生成揮發性化合物、而花又源自葉，那麼，是否所有花器官都能為「花香」做出貢獻？答案是否定的，也沒有那麼直截了當。把「花」本身一概視為氣味來源是不正確的，因為不是所有的花都會散發氣味；就算是同一朵花，負責生產氣味的也不一定總是同一個器官。

會散發氣味的花之所以能香，源於花器官（與／或器官中的特定區域）出現了稱為「芳香體」（osmophore）的細胞——也就是花香腺。以布魯爾克拉克木（Clarkia breweri）為例，沒有芳香體的花瓣表皮細胞會釋放你所熟悉、也所喜愛的氣味，尤其是沉香醇（linalool）。但在其他植物中，芳香體可能位於不同的花器官，且各自釋放不同的化合物。以「巫毒海芋」（Sauromatum guttatum）為例，不同性器官區域會產生不同化合物，拼出它的招牌香氣：單萜烴 α- 與 β- 蒎烯主要來自花的雄性部位；而檸檬烯、沉香醇與 α- 松油烯則由雌性部位散發。可見，「香味從哪裡演化、如何生成」，沒有單一答案。

結語

你也許會問：「我為什麼要在意這些？」作為芳療師，理解那些提供精油的植物，其正確的植物學與化學，能讓你在客戶、病人與社群之間更具可信度與專業感。同時，這也讓我們換個角度思考精油與其製品。例如，你早已知道一支精油是由許多化合物組成（GC–MS 報告可以證明）。如今我們知道，同一朵花的不同部位會製造不同的化合物，而且「不同物種之間」也會差異顯著。於是，蒸餾師理論上可以只用花的某些部分，以改變一支精油的化學輪廓。這是個有趣的想法——隨著我們對植物與其產物的理解愈深，將可能愈能精準運用。

從科學的視角看，當一個特徵的演化出現許多可能路徑時，科學家往往推測：這個特徵很可能在不同支系「各自」演化出來。換言之，花所處的環境壓力，很可能決定該物種會如何「學會」要不要有香味。任何偶然出現、卻能提升存活成功率的突變，都會被保留下來。於是，花器官會調整以連結傳粉者、與其他物種（植物與動物）溝通、或在體內傳遞訊息；同時，也有些植物即便不靠這些特徵，依舊能在演化上大獲成功。對我而言，這正是最「性感」的地方——植物真的很驚人。牠們為了確保存活而適應環境的方式，令人稱奇。那些「次級代謝物」帶來了我們在精油裡熱愛的非凡香氣，也同時能協助平撫發炎、支持免疫、並改變心情。這些化合物，讓我們得以成為芳療師。

參考文獻

1.Ingrouille, M. J., Eddie, B. 2006. Plants: Evolution and Diversity. Cambridge University Press.

2.Sauquet, H., von Balthazar, M., Magallon, S., Doyle, J. A., 等. 2017. The ancestral flower of angiosperms and its early diversification. Nature Communications 8, 16047.

3.Ingrouille, M. J., Eddie, B. 2006. Plants: Evolution and Diversity. Cambridge University Press.

4.Endress, P. K. 1992. Evolution of floral diversity: The phylogenetic surroundings of Arabidopsis and Antirrhinum. International Journal of Plant Science, 153(3), S106–S122.

5.Goto, K., Kyozuka, J., Bowman, J. L. 2001. Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs. Current Opinion in Genetics and Development, 11, 449–456.

6.Hileman, L. C., Kramer, E. M., Baum, D. A. 2003. Differential regulation of symmetry genes and the evolution of floral morphologies. PNAS, 100(22), 12814–12819.

7.Endress, P. K. 2001. Origins of flower morphology. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol), 291(2), 105–115.

8.Meyerowitz, E. M., Smyth, D. R., Bowman, J. L. 1989. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Development, 106, 209–217.

9.McKim, S., Hay, A. 2010. Patterning and evolution of floral structures – marking time. Current Opinion in Genetics and Development, 20, 448–453.

10.Theiβen, G., Becker, A., Winter, K. U., 等. 2002. How the land plants learned their floral ABCs… In: Cronk QC 等編. Developmental genetics and plant evolution. Taylor & Francis, 173–206.

11.   Kramer, E. M., Jaramillo, M. A. 2005. Genetic basis for innovations in floral organ identity. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol), 304(B), 526–535.

12.   Irish, V. F. 2009. Evolution of petal identity. Journal of Experimental Botany, 60(9), 2517–2517.

13.   Coen, E. S., Meyerowitz, E. M. 1991. The war of the whorls… Nature, 353, 31–37.

14.   Goto, K., Kyozuka, J., Bowman, J. L. 2001. Turning floral organs into leaves… Current Opinion in Genetics and Development, 11(4), 449–456.

15.   Hileman, L. C., Kramer, E. M., Baum, D. A. 2003. Differential regulation… PNAS, 100(22), 12814–12819.

16.   Schiestl, F. P. 2010. The evolution of floral scent and insect chemical communication. Ecology Letters, 13, 643–656.

17.   Poli, D. 2021a. Non-Seed Plant Aromatherapy: Bryophytes. NAHA Journal, 2021(1), 71–76.

18.   Poli, D. 2021b. Non-Seed Plant Aromatherapy: Ferns and the Allies. NAHA Journal, 2021(2), 63–70.

19.   Poli, D. 2021c. Volatile Organic Compounds: More than Just Pollination. NAHA Journal, 2021(3), 59–66.

20.   Poli, D. 2022. The Scent of Green. NAHA Journal, 2022(1), 23–26.

21.   Effmert, U., Buss, D., Rohrbeck, D., Piechulla, B. 2005. Localization of the synthesis and emission of scent compounds within the flower. In: Biology of Floral Scent. Taylor and Francis, 105–124.

22.   Vogel, S. 1962. Duftdrüsen im Dienste der Bestäubung… Akad. Wiss. Lit. Mainz, 10, 600.

23.   Vogel, S. 1990. The Role of Scent Glands in Pollination… Amerind, New Delhi.

24.   Dudareva, N., Cseke, L., Blanc, V. M., Pichersky, E. 1996. Evolution of floral scent in Clarkia… Plant Cell, 8(7), 1137–1148.

25.   Effmert, U., Buss, D., Rohrbeck, D., Piechulla, B. 2005. Localization… In: Biology of Floral Scent. Taylor and Francis, 105–124.

26.   Skubatz, H., Kunkel, D. D., Howald, W. N., Trenkle, R., Mookherjee, B. 1996. The Sauromatum guttatum appendix as an osmophore… New Phytologist, 134(4), 631–640.

27.   Schiestl, F. P. 2010. The evolution of floral scent… Ecology Letters, 13, 643–656.

28.   Caruso, C. M., ParAChnowitsch, A. L. 2016. Do plants eavesdrop on floral scent signals? Trends in Plant Science, 21(1), 9–14.