當毛毛蟲遇見蘭花：傳粉者揭開蘭科的隱藏宇宙 / NAHA芳療協會期刊 2022 夏季

原生蘭的祕密生活

幾年前，朋友送了我一株蘭花（蘭科 OrchidACeae）。我戰戰兢兢地收下，心裡篤定這朵充滿魔法的花大概會在我手中夭折。沒想到，即便我在加州的家偏乾又偏涼，這株熱帶植物仍舊證明它遠比書上說的「嬌貴」；三年過去，它依然在客廳綠意常新，幾乎不太需要照顧。既然如此成功，我開始在特殊日子也送自己蘭花當禮物，不過對蘭花的認識其實仍然很有限。

搬到新家後，院子裡種了幾樣熟悉的植物：辣椒（Capsicum annuum）、葡萄（Vitis spp.）、無花果（Ficus spp.）等等。某天，孩子們發現一隻褐色毛毛蟲，正啃著葡萄藤（Vitis spp.）的葉子。我一直以為蘭花原生於世界的熱帶，理所當然便住在佛州、夏威夷那樣的地方。這位小小的朋友讓我明白：蘭花的世界，比我想像得多采多姿。牠是怎麼教我的？答案是——傳粉者。

蘭花家族

在分享我的小朋友之前，先說說蘭花（蘭科）。蘭科（OrchidACeae）名列全球最大的一個被子植物家族，擁有約三萬個物種，分布於除南極洲外的所有大洲、超過兩百個國家。據說「蘭花占了全世界植物的十分之一」。令人驚訝的是，北美洲就原生超過兩百種。牠們並不全都住在炎熱潮濕、長在樹上的環境。以美國來說，德州就有五十七種、我現在住的加州有三十七種，阿拉斯加也有三十二種，而夏威夷反而只有六種。

在哪裡找得到蘭花

蘭科也是最古老的植物家族之一，擁有數百萬年的時間去適應、演化，並在棲地中專化。蘭花可作為「附生植物」長在樹上（epiphyte），可作為「岩生植物」長在岩石上（lithophyte），也能作為「地生植物」生長於土壤中（terrestrial）。附生植物不把根紮在土裡，而是長出氣生根。牠們與樹形成非寄生關係，從樹葉滴落的水與樹冠下的潮濕空氣取得水分。當牠們一路往上生長，重量會使樹丟棄腐朽的枝條，進而餵養真菌；這些真菌與蘭花共生，回饋牠們養分。岩生蘭可能有氣生根或假球莖；岩石縫隙堆積的落屑與水分能供應養分。地生蘭則是典型的地下根系。

儘管棲地與生長型態多元，「北美洲超過一半的原生蘭在其分布地某些區域被列為受威脅或瀕危」。然而我們對北美原生蘭的了解依然有限；「雖然我們在原生蘭的生物學與生態學上已有進展，但目前的研究與保育進度依舊緩慢，威脅蘭花的存續」。

蘭花如何運用氣味

蘭花不僅擴展了自己的棲地，還進化成香氣領域的高手，會欺騙或誘惑特定的專屬傳粉者。牠們用各式各樣的氣味鎖定對象：腐魚、壞掉的起司、狗糞、檸檬（Citrus × limon）、香草（Vanilla planifolia）、玫瑰（Rosa rubiginosa）……不一而足。舉例來說，「有些蘭花模擬（通常）某一種傳粉者的可交配雌性。雄蟲被花朵的形狀與氣味吸引，因其類似處女蜂，而在與花唇（labellum）所謂的『擬交配（pseudocopulation）』過程中，完成花粉團（pollinia）的轉移。」這種性欺騙也見於黃蜂。吸引蠅類的蘭花往往模仿腐肉或其他腐敗氣味。蒼蠅、蛾、蝴蝶、蜜蜂與其他昆蟲，都可能被蘭花針對牠們設下的「誘餌」所吸引。

除了以氣味誘騙，蘭花也用花的構造耍花招。蘭科花朵典型有三枚萼片與三枚花瓣，其中一瓣呈「唇瓣」，像滑梯般引導傳粉者進入花柱狹管底部的蜜腺，或乾脆把牠們「丟進」囊袋，迫使其沿著特定路徑穿過花朵。

蘭花是怎麼被授粉的

1862 年，查爾斯・達爾文推論，蘭花由具有夠長口器的「專門化蛾類」授粉，得以伸入花柱取蜜。他也知道這個主張會引發質疑，寫道：「我明白這是大膽的假說；尚無記載顯示有花蜜藏在蜜腺的兩層薄膜之間，或有鱗翅目（蛾類）以其纖細的喙刺穿哪怕是最鬆弛的薄膜。」你知道還有哪種昆蟲也有長長的喙嗎？——蚊子！1913 年，研究者發現蚊子也能授粉；直到 1970 年代，人們才意識到牠們對蘭花授粉的重要性。舉例而言，「研究人員確認雪蚊（Aedes communis）是鈍葉羽蝶蘭（Platanthera obtusata）的重要授粉者」。北美原生的 P. obtusata，以及世界各地許多濕地蘭種，都仰賴蚊子授粉。

從葡萄藤上的毛毛蟲開始

回到那隻在葡萄藤上覓食的褐色毛毛蟲。我逐漸明白，許多被人類視為「害蟲」的昆蟲，其生命史中的某個階段，其實在生態系扮演重要角色。我每遇到一條「蟲」——實際上是幼蟲或毛毛蟲——就會去查牠長大後會變成什麼。因此當孩子們帶來這位嬰兒，我開始查證。牠顯然是天蛾科（Sphingidae）的成員，也叫「天蛾」或「蜂鳥蛾」，因體型大而得名。這些口器長、體型也大的蛾，正是蘭花最重要的授粉者之一，正如達爾文所料。這個昆蟲家族的成員常被視為多種農作物的「害蟲」。例如白條天蛾（Hyles lineata），幼蟲期寄主於葡萄（因此被稱作角毛蟲）；但成蟲卻是受威脅的西部草原流蘇蘭（Platanthera praeclara）少見的授粉者之一——而這株原生於北美高草草原的蘭花，正因棲地破壞而節節敗退。

弔詭的是，儘管白條天蛾常被報導為葡萄葉的食葉害蟲，但研究人員在美國北達科他州東南部原生棲地連續九年的誘捕中，竟未找到牠。相反地，該受威脅蘭花的唯一授粉者，是一種外來引進的非原生天蛾。

那隻無助的小毛毛蟲帶來的影響，意義深遠。牠並未把我的葡萄藤「吃爛」——多年後它依然生長良好。真正的收穫，是這個在龐然巨人（人類）審判下的脆弱生命，教我在匆忙把誰判為「友」或「敵」之前，先思考萬物之間的相互連結。我們把牠放回葡萄藤上，宣判無罪，任牠繼續吃。因著這位饕客朋友，我看見了蘭花家族在全世界的版圖，也認識到家鄉的原生蘭。

參考資料

1.     Orchids, Fungi & Symbioses. Smithsonian Environmental Research Center，取用日期：2022-06-09。

2.     同上。

3.     同上。

4.     Figueiredo, A. C., Barroso, J. G., Pedro, L. G., & Scheffer, J. J. (2008). 植物次級代謝產物之影響因子：揮發性成分與精油。Flavour and Fragrance Journal, 23(4), 213–226。

5.     Darwin, C. R. (1862). 英國與外國蘭花如何藉昆蟲授粉，以及雜交之益處。John Murray。

6.     U.S. Forest Service. Aedes communis：會授粉的蚊子。取用日期：2022-06-09。

7.     Wikimedia Foundation. Hyles lineata（白條天蛾）。取用日期：2022-06-09。

8.     Fox, K., et al. (2013). 一種外來天蛾在北美高草草原授粉受威脅蘭花之研究。Biological Conservation, 167, 316–324。

9.     同 8。