走進北方針葉林的氣味與靜謐

當你踏入北方針葉林時，四周可能環繞著香脂冷杉 (Abies balsamea) 與黑、白雲杉 (Picea spp.) 的高大樹影。被這些古老樹木的壯麗包圍，泥土與樹脂交織的氣息充盈胸腔，森林的寧靜帶來深層的平和。當腳步碾壓植物組織、手臂擦過枝梢時，單萜烴隨之釋放；甚至枯樹樁也會散發單萜與倍半萜。

然而，作者邀請我們觀察這片森林的「雙重生命」：在巍峨針葉樹之外，還有被忽略的地表世界——苔蘚。人類的視角常以自身為尺度，誤以為巨木掌控一切；實際上，苔蘚（Bryophyta）才是維繫整個生態平衡的關鍵角色。

苔蘚：森林地表的無名英雄

苔蘚、地錢與角苔構成了森林地毯般的 bryophytes 族群，擁有非凡的保水與保養分能力，可防止土壤流失並幫助種子發芽。由於北方林地時常乾旱，苔蘚的蓄水特性格外重要。苔蘚的存在幾乎可作為森林健康的指標——苔蘚茂盛，森林即繁榮。

觀察一簇苔蘚，它宛如縮小版的森林模型。這些微型植被孕育了微觀生態系，水熊蟲與各類無脊椎動物在其中棲息，微生物則協助養分吸收，形成共生社群。苔蘚也能產生植物間的化學訊號——萜類、酚類與其他揮發性有機化合物（VOC），維繫群落間的交流。

苔蘚在碳與氮循環中的關鍵角色

苔蘚覆蓋森林地表，形成「活的土層」，對土壤形成與營養循環至關重要。它能鎖住碳、協助減緩氣候變遷；在乾旱時甚至進入暫時休眠狀態，仍固定碳元素，使微氣候穩定。此外，研究顯示苔蘚與藍綠菌共生時能進行固氮，成為氮的匯聚中心，即使在傳統降水或樹冠開放度無關的情況下，也能根據溫度與特定菌種關係進行氮固定。

這樣的碳與氮儲存能力，讓苔蘚能生成獨特的次級代謝物，其中不少正是精油成分。苔蘚產生這些物質並非為了巨木，而是調節自身微環境；樹木後來學會利用這些化學特性以維持整體森林平衡。

苔蘚的芳香化學與次級代謝物

苔蘚雖含精油，卻鮮少被人類蒸餾利用，因其體積微小、結構脆弱。然而整體而言，苔蘚層是北方針葉林中最大的反應性揮發性有機化合物來源。其存在影響森林的健康與化學組成，間接左右樹木精油的品質與香氣特徵。

研究指出，蘇格蘭松 (Pinus sylvestris) 與挪威雲杉 (Picea abies) 在低溫下揮發性有機化合物釋放量極低，而溫度升高時 VOC 明顯增加。當植物受到人為干擾，如伐木或踩踏時，單萜烴釋放量亦提升。同一區域的兩株樹樁，其化學指紋可因溫度、擾動或土壤微生物活動而差異巨大。可見操控苔蘚層能改變森林巨木的化學行為。

精油控制精油？苔蘚對樹木芳香的影響

若說森林樹種能預測苔蘚種類，其實正相反：了解當地苔蘚組成，反而能預測哪類樹木會出現。研究顯示，微棲地的類型與性質才是決定苔蘚多樣性的主要因素，而非大型喬木本身。這也意味著苔蘚的存在不僅影響森林地被層的生物組成，更影響樹木所釋放的香氣化學型（chemovar），使森林精油的風格因地而異。

結論：渺小卻強大的生命網絡

苔蘚是北方針葉林中被忽視的英雄。它們雖不披斗篷，卻建構出可持續的生態系統，滋養冷杉 (Abies spp.) 與雲杉 (Picea spp.) 等樹木的生命。北方森林精油中常見的 α-蒎烯、β-蒎烯、檸檬烯與乙酸龍腦酯，正因苔蘚層孕育的微生物群落而更加純淨。適宜的土壤 pH、水分與溫度維持其抗菌與抗氧化特性，促進樹木成長。它們雖小，卻力量驚人。

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北方針葉林的祕密生命：苔蘚與森林精油的共生奧秘 / NAHA芳療協會期刊 2024 冬季