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草莓其實不是莓？植物學視角拆解你最愛的夏日果實 / NAHA芳療協會期刊 2024 夏季

草莓其實不是莓？植物學視角拆解你最愛的夏日果實 / NAHA芳療協會期刊 2024 夏季

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2025-10-22

莓果植物學：名字裡藏了什麼？為什麼這很重要

一本專門寫「莓果」的期刊，看起來就很有「夏天感」。草莓（Fragaria × ananassa）嘉年華正好在這個季節登場。天氣回暖時，莓果無所不在，也走進我們的生活。孩子被帶到果園採果、我們把它們加入甜點、甚至在家中用它們的圖像來裝飾。在美國，我們對莓果的熱愛，還會在夏天伊始時做成藍莓（VACCinium spp.）、覆盆子（Rubus idaeus）與草莓（Fragaria × ananassa）點綴、排列成美國國旗圖案的蛋糕。雖然我也像大家一樣愛莓果，但我不太想當那個「揭露魔術師祕密」的人！身為一位植物學家，我知道關於莓果的說法裡，藏著一些黑暗的祕密——或者說，用「不精確」來形容會更好。無論你從本文得到什麼，我只想傳遞一個訊息：莓果值得我們的愛與關注，但這份愛，可能比你以為的更複雜！

果實：關於鳥、蜜蜂與風的故事

我們被建議每天適量攝取水果，因其富含維生素、礦物質與對抗疾病的營養。人類對水果的熱愛，是一種讓營養更均衡的適應策略，而甜味則是我們獲得的獎賞。不過對多數學生而言，「fruit（果實）」這個詞可能帶來困惑。植物學充滿讓初學者感到艱澀的術語——就連專家也需要三不五時複習一下。

讓我們從頭說起。被子植物（angiosperms）是會開花的植物，也是陸生植物中最大的門類。花是為了吸引授粉者而演化出的適應性特徵，於是花朵充滿色彩與氣味。紅色花吸引鳥；大而白的花能在夜間引來蝙蝠與天蛾；蜜蜂則偏好藍色與黃色！但並非所有花都用來吸引傳粉者。想想橡樹（Quercus spp.）吧，它們的花朵很小，看起來似乎缺少了「花」該有的某些構件。事實上，那類花是靠風把花粉吹到雌花身上的。無論如何，所有花的終極目標，都是比裸子植物（如以毬果容納卵與精子的針葉樹）更有效地完成授精。

一旦授精成功，就會形成一種獨特的結構——「果實」，不論其是否可食，果實都是為了承載或包覆種子。種子，是來自春季常讓人頭疼的花粉中精子與胚珠結合而成的「下一代」。果實則是成熟的子房及其附屬花部（如花托、花萼與苞片）的總稱，可分為單果（simple）、聚合果（aggregate）與複果（multiple）。

單果（simple fruits）來自單一心皮（雌蕊）或多個已融合的心皮，且沒有其他花部附著。典型的單果包括菜豆（Phaseolus vulgaris）、番茄（Solanum lycopersicum）與桃（Prunus persica）。

相對地，聚合果（aggregate fruits）是由「同一朵花中」數個至多個彼此分離的心皮所構成。覆盆子（Rubus idaeus）就是好例子。最後，複果（multiple fruits）則是「數朵到多朵花」的子房彼此融合的產物，例如桑葚（Morus spp.）與鳳梨（Ananas comosus）。換句話說，果實的分類關鍵在於：到底用了多少「心皮」與「花」。

另一個分類層次與種子相關：有些果實是「肉質果」，顧名思義，「多肉」。肉質的果皮提供一個運輸系統，確保種子能離開原地。動物被這些鮮豔、營養豐富的果實吸引，整個吃下肚。動物的腸胃道內的酵素會分解堅硬的種皮。待排泄後，種子便獲得一個新的發芽地點；接下來就看它能不能成功在新棲地落腳。

其他果實則沒有這種可口的「肉」。因此，有些植物的果實演化出各種機制，讓種子不用靠動物，也能移動到新地點。想想楓樹（ACer spp.）那漂亮的帶翅果吧。風會把果實連同其內的種子帶往新的落點。這類被稱為「乾果」。進一步來說，乾果可依其構造與散播機制再細分：會裂開釋出種子的稱為「裂開果（dehiscent）」；保持閉合、不裂開的稱為「不裂果（indehiscent）」。

就在你覺得自己快要掌握要領時——「莓果（berry）」這個詞的麻煩來了。

葡萄：莓果界的 GOAT（最強傳奇）^1–3

英文字「berry」源自古英語 berie，大致可譯為「葡萄」。英語傳入美洲後，所有「葡萄大小」的果實都加上了「-berry」的後綴，例如藍莓（VACCinium spp.）、黑莓（Rubus spp.）、蔓越莓（VACCinium mACrocarpon）與接骨木莓（Sambucus nigra）。然而，並非所有這些果實，在植物學上都是真正的「莓果」（見下表）。

哪些才是真正的「莓果」？

真正的莓果（True Berries）	不是莓果（Not Berries）
葡萄（Vitis vinifera）	黑莓（Rubus spp.）
西瓜（Citrullus lanatus）	桑葚（Morus spp.）
香蕉（Musa ACuminata 或 M. balbisiana）	覆盆子（Rubus idaeus）
柑橘類（Citrus spp.）	草莓（Fragaria × ananassa）
哈密瓜／香瓜（Cucumis melo）	櫻桃（Prunus spp.）
奇異果（ACtinidia deliciosa）
番茄（Solanum lycopersicum）
藍莓（VACCinium spp.）
茄子（Solanum melongena）
小黃瓜（Cucumis sativus）
南瓜（Cucurbita spp.）

果實通常由三層構成：外果皮（exocarp）、中果皮（mesocarp；細胞彼此連結鬆散，因此呈海綿狀）、與內果皮（endocarp；緊密的中心組織包圍種子）。當整個果皮（即外果皮、中果皮與內果皮）都發育成肉質或纖維狀組織，且內含具木質性的種皮（testa）時，這就是「莓果」。而在「誰才是莓果」的遊戲裡，最常見的誤解者之一，非草莓（Fragaria × ananassa）莫屬。草莓其實是由花被（在胚珠之下、諸多器官連結之處）膨大而成，表面那些「種子」才真正是果實。因此，依定義，草莓並不是「莓果」！

莓果的發育，是一場複雜而精密的交響樂，確保最後產出多汁可口的果實。莓果成熟時，外果皮（外層果皮）的顏色會改變。多數年輕的莓果帶綠色，顯示其葉綠素含量高——因為生長發育需要大量的光合作用。一旦果實長到全尺寸，便會開始變色，常見顯露類胡蘿蔔素（黃色、橙色、紅色）與花青素（紅、紫、藍）。有些莓果只在外果皮著色，有些則連內部都著色。單寧（許多人喝葡萄酒會頭痛的那個東西）往往只存在於外果皮的表皮細胞。人們把「汁水」與莓果劃上等號。這些汁水來自內果皮的多細胞毛狀細胞（hair cells）發育成的「汁囊」。毛的遠端會膨大、解體，留下的腔室被汁液填滿；而近基部則發育成支撐剩餘汁囊的柄。

由於柑橘（Citrus spp.）果實體型較大、我們可以容易地剝開觀察，以下以柑橘為例說明成熟與果實發育的概念。柑橘果實擁有一層具色素的表皮（外果皮），成熟時通常由綠轉為類胡蘿蔔素色。這一層蘊含特殊油胞，可生成果皮精油。其下白色纖維層是「中果皮」。而內果皮則是多汁的毛狀細胞團，發育成可食的「汁囊」。每顆籽都有堅硬的種皮。可以說：柑橘就是完美的「莓果」！

如果你現在覺得有點暈，也可以理解。植物學向來規則嚴謹，但文化常常會拗出各種用法。番茄（Solanum lycopersicum）在植物學上是果實，且是「莓果」的一種；但在文化語境裡，我們把它歸為「蔬菜」……而且在美國，學校午餐甚至把番茄醬也算成「一份蔬菜」。但我離題了。重點是：請回到科學，依據規則來理解！

莓果研究新進展

在我們消化這些植物學詞彙的同時，近年的「原始研究」又在關注什麼？最新的焦點，多與攝取各種莓果所帶來的健康效益有關。柑橘（Citrus spp.）以高營養著稱，因其含有大量抗氧化物與膳食纖維，有益於健康的生活型態。⁴ 這樣的趨勢在多數莓果上都看得到。

例如，有研究讓運動員連續 6 天進行高強度耐力運動，結果發現：飲用「富含多酚的紅色莓果果汁」，能提升肌肉恢復。⁵ 這被歸因於莓果的高抗氧化力。此外，莓果也可能幫助緩解神經退行性疾病，尤其是亨廷頓舞蹈症。⁶ 這類例子暗示：若能具有一點科學方法，把更多水果納入飲食，或許有助於預防人類疾病。再以「超級水果」枸杞（Lycium spp.）為例，由於其驚人的抗氧化水平，研究揭示其果實在成熟過程中，不同基因的啟動與作用，可能成為未來基因工程應用的切入點。⁷

那麼「莓果精油」呢？有些精油甚至能提升重要的抗氧化物。研究比較了香芹酚（carvACrol）、茴香腦（anethole）、肉桂醛（cinnamaldehyde）、肉桂酸（cinnamic ACid）、紫蘇醛（perillaldehyde）、沉香醇（linalool）與對聚伞花素（p-cymene）等化合物，是否能降低「杜克品系」高叢藍莓（VACCinium corymbosum）的腐敗並提升抗氧化。所有受試精油都能抑制腐敗；其中香芹酚、茴香腦與紫蘇醛能促進總花青素與總酚含量，並增強果實組織的抗氧化活性。此外，這些精油對控制藍莓上黴菌的效果也各有不同。⁸

總之，雖然從嚴格的植物學角度看，「莓果」這個名詞容易讓人混淆，但研究訊息相當明確——請放心吃、好好享受。它們對我們的健康有益，而且許多還很「香」！

參考文獻

1.Beck, Charles, B. (2005). An Introduction to Plant Structure and Development. Cambridge University Press; New York, New York, p. 367.

2.Bell, Adrian D. and Alan Bryan (2008). Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Timber Press; Portland, Oregon, pp. 190–192.

3.Esau, Katherine (1953). Plant Anatomy. John Wiley & Sons, Inc.; New York, New York, pp. 577–594.

4.Zou, Zhuo, Xi, Wanpeng, Hu, Yan, Nie, Chao, and Zhigin Zhou (2016). Antioxidant ACtivity of Citrus Fruits. Food Chemistry, 196, 885–896.

5.Valder, Sarah, Habersatter, Elisabeth, Kostoy, Tihomir, Quenzer, Sina, Herzig, Lukas, von Bernuth, Jakob, Matits, Lynn, Herdegen, Volker, Diel, Patrick, and Eduard Isenmann (2024). The Influence of a Polyphenol‑Rich Red Berry Fruit Juice on Recovery Process and Leg Strength CapACity after Six Days of Intensive Endurance Exercise in Recreational Endurance Athletes. Nutrients, 16(10), 1428.

6.Ahmad, Khan Waqar and Gang Wang (2024). Neuroprotective Potential of Berry Fruits in Mitigating Neurodegenerative Diseases: A Focus on Huntington’s Disease. IntechOpen, DOI: 10.5772/intechopen.114294.

7.Yang, Xiaoman, Yang, Meizhen, Ye, Peng, Li, Hanxiang, Li, Zhongxi, Zeng, Shaohua, and Ying Wang (2024). CharACterization of Dicaffeoylspermidine Derivatives Related Glucosyltransferases During Fruit Development of Goji Berry. Food Chemistry, 422, 138432.

8.Wang, Chien Y., Wang, Shiow Y., and Chitsun Chen (2008). Increasing Antioxidant ACtivity and Reducing Decay of Blueberries by Essential Oils. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 56(10), 3587–3592.

Dr. DorothyBelle Poli

DorothyBelle（DB）Poli 博士現為羅阿諾克學院（弗吉尼亞州塞勒姆）生物學與大麻研究（Cannabis Studies）正教授，同時為維吉尼亞自然歷史博物館（Virginia Museum of Natural History）研究副研究員。她是一位演化植物生理學家，探究植物荷爾蒙如何影響軸的形成。DB 於 2005 年取得馬里蘭大學植物生物學博士學位。此外，她亦畢業於 Aromahead Institute，為認證芳療師。她共同主持「Dragon Research Collaborative（龍研究合作計畫）」，這是一個跨領域研究團隊，探索植物化石如何在全球各地促成與龍有關的民間傳說。

DB 亦為 NAHA 弗吉尼亞州區域董事。聯絡方式：poli@roanoke.edu。