小小苔蘚，大大連結：萜烯如何守護森林健康 / NAHA芳療協會期刊 2022 冬季

從窗外開始的冬季觀察

望向窗外，我們很快會發現，許多開花植物正準備過冬。部分植物透過產生種子來度過冬季的乾燥與低溫；也有一些會回縮，只留下位於地表下的小小部分（如鱗莖或球莖），以等待寒冷與日照不足的艱困時光過去；但也有另一些植物，會維持仍在運作（雖大幅降低）的代謝，完整享受四季的變化——苔蘚便屬於這一類。

芳療師很快就會熟悉「花朵」與「針葉樹」，但常常忽略那些不屬於這些「其他」類別的植物。不過，當你意識到所有植物──即便是這些最微小的──都含有精油時，你可能就會想更深入認識它們。科學家之所以研究苔蘚群落，是因為它們對於闊葉林與常綠林的生態支持與整體健康至關重要；苔蘚被視為充滿生命與生物連結的「迷你森林」。

今天，讓我們像愛麗絲一樣，縮小身形，走進由水苔（Sphagnum）、金髮蘚（Polytrichum）、溫斯托夫蘚（Warnstorfia）、叉齒蘚（Dicranum）與羽狀大絨蘚（Hylocomium）等構成的精緻森林。如此一來，你會更能談論精油在所有植物中的植物學角色。沿路上，你也會遇見和瘋帽子一樣迷人的新角色。

建立迷你生態系

苔蘚雖小，卻具有能在微小身體中保留與運輸水分的適應特徵；不過，它們並不擁有稱為木質部或韌皮部的維管組織！苔蘚可以是陸生、半水生，或以附生（生長於其他植物上）的型態存在，且分布於世界各地。它們以孢子繁殖，而這些微小結構會被風帶往新的地點。因此，有些苔蘚物種被認為至少已繞地球「旅行」過五次。苔蘚常見於潮濕陰暗處，但也能忍受長時間乾燥，因此在沙漠與苔原也能見到它們的身影。

在北方生態系中，苔蘚作為植物群落的重要組成，協助養分、碳、氮與水分的循環。苔蘚具備多項結構特徵，能幫助它們在寒冷中存活；在代謝層面則會放慢酵素反應，但仍能運作。即使在嚴寒、光照強度與品質都很差的環境，二氧化碳交換依然可以發生。苔蘚並會與藍綠菌形成共生關係，為北方針葉林貢獻最多可達 50% 的氮輸入。此外，隨著緯度升高而使維管植物的物種豐富度下降，反而讓苔蘚得以在競爭減少的情況下生長；因此，在某些北方生態系中，苔蘚可能是唯一常見的植物。

在北方針葉林中，森林往往由少數常見樹種所主導，並伴隨生長於它們附近的苔蘚。當這些森林遭遇皆伐時，土壤與植物會經歷溫度與濕度條件的變化。就地存在的多種苔蘚能幫助調節濕度，並在多年凍土條件下的氣候暖化情境中，保護有機質土壤。半乾旱生態系也觀察到類似的土壤含水影響，但在此情境中，季節與土層深度會影響結果。研究亦發現，在美國西南部的森林裡，某些苔蘚對於野火之後的森林恢復與土壤功能提升至關重要；它們協助抑制侵蝕、改善水文功能，並為脆弱土壤提供覆蓋。

迷你森林的動物們

苔蘚在開闊棲地多呈叢狀生長；作為附生植物時，則會形成毯狀、織帶狀或垂墜狀群落。這些不同形態的群落，為其他生物──尤其是無脊椎動物──提供獨特的生態位。苔蘚斑塊常是過渡地帶的關鍵要素；例如，當苔蘚生長於陸地區與濺水帶之間時，會被來自陸生、半水生與水生區域的動物所定殖。這些動物把苔蘚當作棲身、隱蔽與覓食之處；因此，苔蘚成為在地食物網（由食腐者、食藻者、雜食者、掠食者與寄生者構成）的重要角色。

常見的苔蘚居民包括輪蟲綱中的「杯形輪蟲」（bdelloid rotifers）、水熊蟲（tardigrades）、線蟲、雙翅目昆蟲與水蟎。在溪流系統中，杯形輪蟲是由苔蘚架構出的「巢狀式群落」的一部分；在北方針葉林裡，水熊蟲會遷移至苔蘚叢以維持體內水分；在泥炭地中，棲於苔蘚的輪蟲會在凹地與隆起地之間形成多樣化的社群，構成獨特而專化的群集。苔蘚對其住民具有極佳的保護作用：有研究顯示，一隻南極水熊蟲能從冷凍超過三十年的苔蘚樣本中復甦！

苔蘚的氣味：萜烯與溝通

那麼，精油在這類植物中的角色為何？在植物中，萜烯是一大家族，已知具有控制微生物、維持水分恆定等作用。植物產生萜烯的生理途徑由 TPS 基因（terpene synthase，萜烯合成酶基因）所調控；此基因出現在植物與綠藻分化之後。因此，學界推測植物演化初期至少發生過兩次基因重複事件，其中兩份拷貝參與「初級代謝」（例如 ent-角樹烯的生成），另一份則參與「次級代謝」。在苔蘚植物門（蘚類、苔類與角蘚類）中，已知至少有 1600 種萜類，且有數種為此類群所特有。此外，苔蘚還具有類微生物的萜烯合成酶樣基因（MTPSL），參與萜類生合成，並促成其多樣性。

在苔蘚中，萜類被認為具有多樣的生物與生態功能；其中最常見的是對抗生物性與非生物性壓力。具體來說，在 Entosthodon hungaricus、Hennediella heimii（Heim’s pottia）與模式物種擴展擬南芥蘚（Physcomitrella patens）中，當植物處於鹽分逆境時，萜烯的量會上升；而在柏葉蘚（Hypnum plumaeforme）中，萜烯則提供化學防禦。像其他植物一樣，苔蘚也會以萜類作為訊號，彼此之間、以及與鄰近植物互通森林健康情形。它們甚至能與生活在其間的動物「溝通」，提醒對方：啃食這些綠色葉片可能會讓你生病，甚至死亡。這套科學原理，同樣存在於這些微小卻充滿魔力的森林中，與我們在高大樹木身上觀察到的並無二致。你只需要把自己置身於苔蘚的世界即可。

結語

愛麗絲終究離開了仙境，而我們也必須在樹林中過日常。不過，我們的生活與苔蘚緊密相連──它們讓森林保持健康！苔蘚對於土壤健康與整體生態系支持皆至關重要。然而，我們也看到《歐洲苔蘚紅皮書》的名單年年增加。保育對我們的整體健康與福祉極為關鍵；由於苔蘚在土壤支持上的角色，我們在拯救地球時更應採取「整體觀」的作法。對苔蘚進行跨越數十年的研究，將有助於我們監測自己造成的傷害。因此，當你關心那些開花植物或壯麗的針葉樹時，也別忘了那些同樣陷入困境、同樣需要你的「小型森林」。敞開你的心，走近苔蘚植物；理解它們的化學；理解它們的演化。因為它們是古老者──能為我們洞見其他所有植物的群體。

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多樣性的「苔蘚迷你森林」示例。© DB Poli