秋季授粉者對決：誰是南瓜田真正 MVP？ / NAHA芳療協會期刊 2022 秋季

秋季授粉者對決：瓜類篇

儘管南加州高地沙漠的暑氣逼人，但在夏至之後白晝開始變短，空氣中就有了不同的變化。我能在內在深處感覺到它，彷彿在呼喚我向內蜷伏，準備一場漫長的冬季蛻變。我的孩子們也感受得到，這並非天氣的緣故——畢竟這裡的氣候其實變化不大。這個時節，植物已經開過花、結過果、完成結籽，樹葉也開始飄落。我開始期待與秋天有關的食譜：奶油南瓜（Cucurbita moschata ‘Butternut’）、南瓜（Cucurbita pepo、C. maxima、C. moschata）、錫蘭肉桂（Cinnamomum zeylanicum）與小荳蔻（Elettaria cardamomum），以及其他當季收穫與溫暖辛香料。但在這些食物端上餐桌之前，有多少人真正知道：是哪些授粉者把一生投注在這些作物上？

我的「蛻變」之一，是朝向一個目標努力：在城市綠地復育原生授粉者的棲地，同時協助務農者重建生態系，以支持最適合其作物的授粉者。蜜蜂（Apis mellifera）原生於歐、亞、非三洲；牠們是被引進美洲的物種。以美國為例，我們擁有超過 4,000 種原生蜂，但沒有一種會釀蜜。蜜蜂屬於「廣食性」——能適應原生地之外的植物；然而多數原生蜂是「專一性」的，只授粉於一種或一個科的植物，例如葫蘆科（CucurbitACeae）。

南瓜／瓜類的歷史

美洲原住民族馴化了現代世界超過「60%」所仰賴的食物，例如玉米（Zea mays）、野米（Zizania aquatica、Z. palustris、Z. texana）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、地瓜（Ipomoea batatas）、花生（ArAChis hypogaea）、各種瓜類（Cucurbita spp.）、南瓜（C. pepo、C. maxima、C. moschata）、番茄（Solanum lycopersicum）、木瓜（Carica papaya）、向日葵籽（Helianthus annuus）、酪梨（Persea americana）、鳳梨（Ananas comosus）、番石榴（Psidium guajava）、辣椒（Capsicum annuum）、巧克力（可可，Theobroma cACao）與多種豆類（Phaseolus vulgaris）。

雖然他們對我們今日稱為「南瓜／瓜類」的植物（C. pepo、C. maxima、C. moschata）有許多不同名稱，但現代英語的 squash 源自納拉干塞語（Narragansett）「askutasquash」，意為「生吃」。

南瓜／瓜類隸屬開花植物的葫蘆科（CucurbitACeae），此科包含 800 多個物種，或可食、或供觀賞。其屬名 Cucurbita 主要涵蓋草本蔬菜，如各種瓜類與南瓜。此屬多數原生於美洲，在密西西比河流域可見 5,000 年前即有馴化證據；在中美洲則可追溯逾 8,000 年前。作為最早被栽培的作物之一，研究亦指出在墨西哥可能早在 10,000 多年前便已馴化。

園圃中的瓜類

夏南瓜（通常為 C. pepo）與冬南瓜（通常為 C. maxima）經常是家中的最愛。冬南瓜包含南瓜（C. pepo、C. maxima、C. moschata），成熟期較長、果皮更堅硬，因此更適合冬季長期儲存。「夏」與「冬」兩種稱呼，僅是依人們使用它的季節而分，與植物學分類無涉。

就繁殖而言，瓜類為「雌雄同株」：同一植株上有雌花也有雄花；然而它們無法自花授粉，必須藉外力完成授粉。由於單朵花只開一天，且要不是雄花、要不就是雌花，因此需要授粉者把花粉從雄蕊移到雌蕊。許多園丁會看到花開卻不結果，通常是因為授粉不足。家庭園藝可以手工授粉，但農民得依循最佳栽培實務來提高授粉效率——畢竟，手工授成千上萬朵花，實在不是人力能長期負擔的事。

瓜類授粉——需要蜜蜂嗎？

為了最大化結果率，農民常會租用授粉者，通常是蜜蜂。建議密度為每英畝 1–3 箱蜜蜂，平均費用約「每英畝每月 120 美元」，花費不小。這筆成本是否非花不可？或是其實存在更佳的農法，能減少對租蜂授粉的依賴？

在日本（南瓜等作物為外來引種），一項調查顯示授粉族群以西方蜜蜂（Apis mellifera）為主，其次是大黃蜂（Bombus diversus）與天蛾（MACroglossum pyrrhosticta）。然而在美國（這些作物原生地之一），為採蜜與採粉而造訪花朵的授粉者種類繁多。

「在美國東北部，南瓜與南瓜花至少有 38 種蜂類訪花，包含廣食性的與專一性的。但真正占大宗的只有幾個：蜜蜂（廣食性）、大黃蜂（廣食性）、汗蜂（如 Augochlora spp.，廣食性）、雙斑長角蜂（Melissodes bimACulatus，專一性），以及屬於 Eucera 屬、Peponapis 與 Xenoglossa 亞屬的專一性『南瓜蜂（squash bees）』。」那麼，誰才是「最佳瓜類授粉者」？

瓜田中的蜂之戰

Xenoglossa 與 Peponapis 亞屬的蜜蜂便是「南瓜蜂」。這些專一性的獨居蜂只從葫蘆科植物採集食物。「這兩個屬群合計僅約 20 個蜂種，多見於美國西南部、中美與南美。Peponapis pruinosa 是美國東部最常見的種類。」

有趣的是，一項跨 21 個州、6 個國家、20 位合作者的族群調查指出：在大多數地點，栽培葫蘆屬作物的花上，一種或多種 Peponapis 經常「數量龐大，甚至主導」；少數例外為美國太平洋西北與亞馬遜流域。研究並指出：「當牠們數量充足時，可徹底授粉所有可用花朵，使得較晚來訪的蜜蜂在授粉上『可有可無』。」事實上，當田間同時存在南瓜蜂與蜜蜂時，與只有南瓜蜂相比，產量並不會顯著上升。也就是說，葫蘆科作物的主要授粉者是 Peponapis 等專一性南瓜蜂；在牠們豐富的地區，幾乎無須租用蜜蜂箱。

勝負已分：清晨的冠軍

若你種過瓜，你會注意到一件事：花會在清晨開放，正午高溫時閉合，傍晚再度開放。這樣能避免花蜜蒸散。花蜜為授粉者提供碳水化合物能量；而花粉——植物的生殖細胞——則是蜂幼蟲的蛋白質來源。對南瓜蜂來說，瓜類花粉是唯一的蛋白食物來源；牠們偶爾會為了花蜜而拜訪其他植物。

Peponapis 與瓜類共同演化數萬年，發展出效率極高的覓食節奏：在競爭者之前，以最有效率的方式收集食物，把覓食時間精準地與清晨花開同步。

南瓜蜂的時間管理學

與蜜蜂相比，南瓜蜂起得更早，恰好遇上清晨與傍晚的花期。「Peponapis 與 Xenoglossa 的日間飛行時間嚴密同步於花朵早晨的獎勵釋出；牠們經常在日出前就開始覓食，並在花朵於上午中、後期閉合時結束。」賓州州立大學（Penn State）合作推廣研究發現：「南瓜產量的 90%，在清晨 6:00–7:00 之間，完全由南瓜蜂與大黃蜂提供的授粉服務所形成。」

此外，該校研究指出，僅僅第一小時，由「未被人管理的南瓜蜂」完成的授粉便占了「96% 的果實形成」；接下來的一小時，主要仍由南瓜蜂完成最多花粉轉移。蜜蜂通常晚起，「在 P. pruinosa 出現後 15–30 分鐘才開始出現」，而且到 08:00 之後數量才顯著增加。儘管花朵的可授粉時間可延續到中午，但大部分授粉在 8 點前就已完成，而那往往是蜜蜂才剛「進場」的時刻。

除了時間差，牠們的授粉方式也不同。雌性南瓜蜂必須仰賴瓜類花粉作為幼蟲唯一的蛋白來源；雄蜂則會「睡」在雄花裡，等待清晨與前來採粉的雌蜂交配。醒來、可能交配後，雄蜂會造訪雌花，吸取花蜜作為能量來源。因雄蜂不特意收集花粉，牠們身上「過夜附著」的花粉便會落在雌花上而完成授粉。雌蜂抵達後，會大把收集花粉帶回巢中，但也會把花粉撒落在牠們密布的體毛上，沿途不斷授粉。

蜜蜂晚到，往往會避開花粉已被取走的花朵；即使採集「雄花」上的花粉，也會把花粉梳理到後腳的花粉籃上，使之較不易在造訪雌花時落下。研究亦指出：「Peponapis 造訪的『雄花』比例高於 Apis（蜜蜂）。例如，在 20 次訪花中，雄性南瓜蜂平均僅訪 1 朵雌花、雌性南瓜蜂 1.3 朵，而蜜蜂則訪 5.4 朵雌花。工蜂可能偏好雌花，是因牠們很少從南瓜（C. pepo）收集花粉，而雌花的花蜜與熱量又高於雄花。」

因此，在南瓜蜂充足的田區，蜜蜂往往「太晚加入」，甚至會避開南瓜田；若牠們出現在葫蘆科田區，也常偏好其他作物、雜草或野生植物。南瓜蜂（特別是 Peponapis）與葫蘆屬作物共同適應了數千年，在作物授粉上占有先天優勢；相形之下，蜜蜂只是近幾百年才被引入此作物系統的「新面孔」。

瓜田授粉——最佳實務

既然 Peponapis（南瓜蜂）在葫蘆屬授粉的「蜂之戰」中勝出，我們該如何保護牠們？牠們住在哪裡？什麼季節活動？在瓜類田區內外有哪些保護授粉者的最佳作法？是否該完全仰賴南瓜蜂而不再租用蜂箱？

南瓜蜂（Peponapis、Xenoglossa）、汗蜂（Halictidae 科）、長角蜂（Eucera）與其他協助瓜類授粉的原生蜂，多為「獨居性地棲蜂」。雌蜂會在土壤中挖洞產卵，讓幼蟲在其中越冬、完成變態。巢穴通常位在瓜類作物植株下方，或田區邊緣附近；雌蜂也會為尋找新花源而移動，牠們的分布範圍隨作物擴展而擴大。

「事實上，南瓜蜂曾在距離任何葫蘆屬寄主植物 6 英里（9.7 公里）外被發現。雖然牠們可以為尋找合適築巢地而飛行長距離，但覓食仍多半『近距離』進行——通常在距巢 1 英里（1.6 公里）內。」

地棲蜂偏好「未翻耕且不受干擾」的灌溉土壤，位置可以在瓜類植株下、灌木或步道邊草叢間。由於巢道深度約 6–12 英吋（15.24–30.48 公分），翻耕或覆土超過數英吋，會殺死正在巢內發育的幼蟲。加州大學戴維斯分校的研究生實驗顯示：深耕會讓南瓜蜂族群「減半以上」。維吉尼亞大學研究亦指出，南瓜蜂的密度與翻耕方式直接相關——「免耕農法」的農場，南瓜蜂密度幾乎提升三倍。

其他有助作法包括：在作物行間「交錯」採用翻耕與免耕；種植為「成蜂」提供花蜜的籬笆帶；保留緊鄰農田的自然棲地；優先種植「原生品系」的葫蘆屬作物；當然，減少或避免使用農藥，都能提升南瓜蜂的存活與授粉效率。

那是否表示農民就該完全放棄租用蜂箱？考量南瓜蜂族群可能波動，建議先「監測」田區的南瓜蜂數量。賓州州立大學的做法是：由於雄蜂會在「閉合或凋萎的雄花」裡過夜，農民可以把這些雄花收集進昆蟲籠，隔天早上就能數出「咬破花瓣爬出來」的南瓜蜂數量。此外，南瓜蜂成蜂主要在 7–9 月授粉；視天候早晚，較早開花的作物可能仍需補充授粉服務。

祕密就在你的腳下

成功的瓜類栽培祕密就在你的腳下——我不僅指土壤健康。因為超過 70% 的原生蜂「住在地下」，所以「拯救蜜蜂」絕不只是多種花、少農藥而已；還包含「守護土壤」與「保留自然／原生棲地」，讓原生蜂有不受干擾的空間繁衍。我的熱情所在——有機造景與園藝——強調的正是土壤健康與生態系的互聯。

Barry Commoner 提出的生態學第一定律說：「萬物彼此相連。」這句話也曾被歸於李奧納多．達文西名下。這其實是人類早已知曉、卻太久忽視的真理。

這個秋天，當你享用奶油南瓜湯、南瓜派與義大利麵南瓜時，不妨換個角度想想「蜂」。當牠們在地下、當蝴蝶在落葉堆中度過冬季的蛻變，我們也將一同蛻變。或許到來年春天，我們會帶著嶄新的視角走出來——一次改變一隻蜂，也能改變整個世界。

食譜｜南瓜香料蜂蜜糖漿（Pumpkin Spice Honey Syrup）

材料

• 錫蘭肉桂（Cinnamomum zeylanicum）整支 2 根
• 丁香（Syzygium aromaticum）整粒 4 粒
• 肉豆蔻（Myristica fragrans）粉 1/2 茶匙
• 新鮮薑（Zingiber officinale）6 吋 1 段，去皮切細丁
• 清水 1 杯（236.59 mL）
• 蜂蜜 1 杯（236.59 mL）

作法

將 1 杯水煮沸，加入肉桂棒 2 根、丁香 4 粒、肉豆蔻粉 1/2 茶匙、細丁薑 1 段。拌勻後小火煮 10 分鐘。加入 1 杯蜂蜜，煮滾後轉小火再煮 5 分鐘。放涼後冷藏，保存期約一週。

用法

視需要加入飲品或淋在南瓜煎餅上。

注意事項

處理肉桂與丁香時請戴手套。孕期避免使用；糖尿病患者請審慎使用；膽結石者避免使用。

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