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「會噴火的孢子」：石松如何點亮化石傳奇與龍的想像 / NAHA芳療協會期刊 2021 冬季

「會噴火的孢子」：石松如何點亮化石傳奇與龍的想像 / NAHA芳療協會期刊 2021 冬季

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2025-09-25

石松屬：一種充滿奧祕、想像與火焰的植物

身為演化生物學家，我常在思考一些他人眼中不尋常的問題。某次我走在林間，遇見一片鋪滿地表的植物——人們稱它們為「匐枝石松」「地柏」或「石松」。依你所處的區域不同，常見的種類包括 Lycopodium clavatum、L. lucidulum、L. tristAChyum與 L. digitatum（見圖 1）。重要的是：這些植物並非苔蘚或柏科成員，而屬於自己的類群——石松類（lycopods）。我在課堂上以此族群講授其不同尋常的演化與多樣性；然而當我在天然棲地親眼看見它們時，又生出新的疑問。

滿地鋪展在闊葉林下的無數植株令我訝異，也讓我想像這種植物為何會有這樣的表現。我去問一位生態學家，卻被快速回覆：「那只是底層的小角色，不重要。」我聽了大受打擊，但我知道不會只是如此。植物總有其行為背後的理由，而我想知道石松的理由是什麼。

石松：故事由牠們開始

全球約有 200 個石松屬物種。多數為多年生，被視為具二叉分枝莖的堅實草本。北極地區的物種通常較矮且具直立莖；熱帶地區的物種較多樣，有時具匍匐莖；甚至有附生型（長在其他植物上但非寄生）。根系纖細、二叉分枝，若為匍匐莖型則自莖的腹面長出；直立型則自基部長出。不論哪一型，莖周圍都環繞著細小的葉片——小葉（microphylls），其中僅有一條中央維管束。這些葉片是主要的行光合作用部位，也因此石松常被誤稱為苔蘚或柏。

可育葉（孢子葉，sporophyll）的綠度較低，甚至帶黃，並群聚成明顯的「毬果狀」構造——孢穗（strobili，單數：strobilus）。孢穗屬於莖的變化型，因此其生長是確定性的。繁殖所需的孢子集合於孢穗內腎形的孢子囊（sporangia），孢子在此發育（見圖 2）。

我住在阿帕拉契山區，對於「當地移民與原住民如何利用植物，以及現代人是否仍以相似方式使用」特別好奇。由於常綠的特性，人們會用石松來做聖誕綠飾與花環；也有人採集孢子，因其疏水性（拒水）而用作「平民痱子粉」。基於同樣的化學性質，有些人至今仍灑在嬰兒身上以預防尿布疹。不過，最引人入勝的，是關於孢子可燃的觀察。除了被用在煙火中，商業上所稱的「石松粉（lycopodium powder）」也被好萊塢用於特效。

若你看過《綠野仙蹤》，其實大概見識過石松的威力。在那幕壞女巫說出「我總有一天會抓到你，還有你的那隻小狗！」之後，她跑到一旁，被一團橙色粉霧包圍，接著閃出一團火球——那團火就是點燃石松孢子而成。維多利亞時期，人們甚至把孢子稱為「植物界的硫磺」，就因其易燃性。

有了這個現象，學生們立刻被點燃熱情，想進一步研究。其一位學生最著迷於植物的有機化學，尤其是孢子含油量（見圖 3）：她在石松的生活史不同階段燃燒孢穗，發現油脂指紋會隨時間改變，而燃燒的型態也與發育階段對應。整體發現是：火的作用能讓植物準備好萌發，某種程度上類似現代裸子植物。這會不會是「火生態學」的真正開端？孢子可燃，是否有利於物種的整體成功？

追溯家族樹

要理解一株植物的歷史，我們得回望其遠祖。石炭紀的化石極多，包含許多不同植物。某次與古生物學家的午餐會，我們談到現代石松的祖先——鱗木（Lepidodendron），俗稱「鱗樹」（見圖 4）。它們約有 100 呎高、8–15 呎粗，絕非小角色——嚴格來說也不是「樹」。當時大氣中高濃度的氧氣支撐了像鱗木這樣的生理機制，使其能長得巨大；同一時期，蜻蜓的翼展可達 10 呎。

也就是在這場關鍵對話中，真正的冒險開始了。當我意識到石松祖先如此可燃、又如此巨大，腦中浮現的就是一支支巨型「火焰噴射器」。我們查閱文獻後很快就知道：石松類的木炭沉積常被詮釋為強烈樹冠層火災的結果，但點火的機制並未被提出。既然我們發現現代石松藉火而更快萌芽，那我們把「巨型火焰噴射器」的解讀，延伸到祖先鱗木，似乎就變得可能了。更明確地說：在雷暴中，這些植物隨風搖擺、四散噴放孢子；一道雷擊就足以把孢子引燃，化作一團團火球！

我想理解可燃孢子扮演的角色——這機制看似高風險，卻在現生物種中保留下來，顯示它的作用不止是幫助萌芽。我們對這些已滅絕（甚至包含現生）植物的最新假說是：它們利用孢子可被引燃的特性，燒掉四周的鄰居，掃除競爭。這最可能發生在打雷閃電時。火勢過後，土地開闊，植物便能迅速進駐、取得新資源——這就是最簡單的「適者生存」。

每個家族都有「怪物」

某次我在介紹阿帕拉契植物的演講上，開玩笑說鱗木的美麗鱗紋（見圖 5）會讓人一看到地上露出的紋路就想到龍。於是有人提問：鱗木會不會就是全球龍傳說的靈感來源？我的第一反應是「龍不是真的」，但我們決定一起找答案。大家都知道龍的頭部是文化詮釋，但為何身體在全球敘事中卻有相似性？難道我心愛的化石就是答案？

我們各自從專長出發：我把化石物種的分布映成地圖，她把民間傳說映成地圖，然後把兩張圖疊在一起。結果令人瞠目：除了南極洲，各洲都呈現相似的重疊。有化石的地方，常常就有龍的故事。更引人注目的是：龍身的描述常常與當地化石鱗紋型態相呼應。

後來我們成立並共同主持「龍研究合作計畫（Dragon Research Collaborative）」。這讓我們以獨特的視角檢視「科學如何生成」。我們學習植物與其用途的方式多元，但別忘了：故事往往是起點。自然史誕生於人如何改造、以及被環境所改造的互動裡。當我們用對方式觀看，便能了解藥物、食物、染料，甚至也許是怪物的來源。

結語

下回走進森林，請被啟發。想想這些植物如何影響我們的生命——我們曾為植物而戰，也因植物創造象徵與意義；甚至，它們也許送了我們一個「龍」的傳說！當你邂逅石松時，請珍視並慶祝這些現代的龍。

參考文獻

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Dr. DorothyBelle Poli

DorothyBelle（DB）Poli 為維吉尼亞州塞勒姆市羅阿諾克學院（Roanoke College）生物學正教授，亦為維吉尼亞自然歷史博物館（Virginia Museum of Natural History）研究助理。她是研究「植物荷爾蒙如何影響軸（axis）形成」的演化植物生理學家，2005 年於馬里蘭大學取得植物生物學博士，同時擁有 Aromahead Institute 的芳療師認證。她共同主持「龍研究合作計畫」，以跨領域研究探索植物化石可能如何形塑全球的龍之民俗。

聯絡：poli@roanoke.edu。