不只為了花香與授粉：VOCs 在植物世界的真正任務 / NAHA芳療協會期刊 2021 秋季

揮發性有機化合物：不只是為了授粉

精油是由各式次級代謝物組成。我們學過酚類、萜類與生物鹼等，但重要的是：光看結構並不能分辨某個化合物是否屬於次級代謝物，還得談它們的「功能」。若要把常令人困惑的化學生態先抓住重點，請記得：次級代謝物是由維繫生命所需的「初級反應」所產生，但被拿去做「次要任務」（有用，卻非生存必要）。這些化合物是植物面對環境挑戰時的適應性產物。植物製造次級代謝物的原因很多，我們只了解其中一部分，例如提供色彩與風味、¹ 驅避效果、² 抗菌需求、³ 以及抗病毒保護。⁴ 在大約 3000 種可得的精油中，只有約 10% 具有商業用途。⁵ 人們把精油運用在多種醫療與食物調味層面。^6–7 不過，既然植物裡存在更多、富含芳香分子的精油，那這些被稱為「揮發性有機化合物」（VOCs）的特殊代謝物，究竟受派擔任哪些任務？

揮發性有機化合物（VOCs）

關於 VOC 的文獻多半聚焦在被子植物；讀這些關於「氣味演化」的研究，很容易讓人以為這些化學成分存在只有一個主要原因：授粉。授粉指的是將花粉（承載植物精子的特殊結構）成功送達適合的柱頭（雌性生殖器官）；這對被子植物而言至關重要，因為能確保順利受精、進而結成果實與種子。因此你會看到一大堆論文在描述昆蟲與牠們所訪之花。⁸ 當然，也有一些「另類」的授粉例子——蝙蝠、鳥類，甚至人類，都可能參與植物的「性事」。^9–10 然而，苔蘚植物（地錢、角苔與苔蘚）、蕨類與蕨類同盟，常被排除在討論之外。這就奇怪了，因為這些植物群同樣富含 VOC。^11–12

不妨把老話再說一次——芳香化合物存在於所有植物中。我們應該意識到，這裡牽涉到一段生化演化的歷程。任何植物器官都能合成這些化合物，¹³ 不管你是一株袖珍的苔蘚（例如 Mnium），或是一棵巨大的紅杉（Sequoiadendron giganteum）。植物在花與授粉出現之前，就已經演化出「帶香味」的化合物（VOCs）。我們之所以知道這點，是因為苔蘚植物、蕨類與蕨類同盟含有 VOC，卻沒有開花，也無須授粉或結種子。因此，芳香化合物除了吸引授粉者之外，還有更多功能。別忘了，被子植物出現於第一批陸生植物之後的 3 億 7 千萬年（首批陸生植物大約出現在 5 億年前）。

植物與牠們的「感官」

我研究苔蘚植物超過二十年；可是一談到芳香化合物，我腦中第一個畫面仍是花朵。這點讓我自己都失望。若要把思考重新聚焦於「除了吸引授粉者之外，植物為何要製造芳香化合物」，我得先提醒自己：植物能感知、也不能感知哪些刺激？我在授課時會帶學生閱讀 Chamovitz 的《植物知道什麼》。¹⁴ 這本書探討動物的五感（視、觸、聽、嗅、味）如何對應到植物；可視為 Tompkins 與 Bird《植物的祕密生命》¹⁵ 的現代科學版回應。

關於植物如何向上生長、根如何往下扎，科學家早就提出各式假說；「觸覺」與方位感一直是數十年來的研究主題。^16–21 也有人好奇，對植物說話或放音樂是否真的有幫助——植物真的「聽得見」嗎？^22–23 整體而言，植物用來解讀環境訊息的機制，與動物相似。於是我想知道：植物是否也能「聞到」牠們的世界？本文將說明植物如何解讀芳香化合物，以及這項生存能力如何為我們帶來種類繁多、可向植物朋友「借用」的精油。

什麼是氣味？植物如何偵測它？

「氣味」可定義為一種或多種 VOC，能被人與動物的嗅覺所感知。氣味高度專一，且往往由複雜的化合物組合而成。以蜜蜂為例，牠們會被某些植物的「甜味」所吸引，但也會因為錯誤花粉的味道而避開另一些植物。²⁴ VOC 對動物行為的影響無庸置疑。然而，翻查不同字典，對「嗅覺」的定義幾乎都把植物排除在外，彷彿植物因為沒有鼻子或其他動物式的感官器官，就無法偵測芳香化合物。這種生物學偏見並不正確——植物確實可以「聞」到牠們的環境。

VOCs 如何被細胞偵測

植物無法遠離威脅，因此能偵測空氣與土壤中的化學物質就合情合理。土壤中的微生物與其他生物會釋出大量 VOC。植物雖然沒有「鼻子」，但只要有適當的受器蛋白，就能偵測這些化學訊號。基本上，植物嗅聞環境中 VOC 的方式，與我們類似。

細胞受器是位於植物細胞膜上的蛋白質。受器高度專一，只偵測該植物器官演化上需要偵測的化學物；也就是說，植物在全身都有一個個專屬於該部位的「小鼻子」。一旦受器與其配體結合（在此指某個 VOC），訊號便傳入細胞內並被放大。當訊號放大到足夠的強度（就像把收音機音量調大），就會啟動對應的訊息傳遞路徑，或影響 DNA，使細胞對該配體做出反應。若以人類嗅覺作比喻：當你把玫瑰靠近鼻子，化學分子穿過鼻腔膜，傳到大腦；大腦的受器感知到配體並作出反應——你因此意識到「我聞到了玫瑰」。

細胞如何偵測 VOC：不同配體有各自的受器，偵測後引發不同反應；某些受器的數量也會比其他受器多。

靠近，或請走開：空氣中的「香水」

植物最初製造芳香化合物，是為了彼此溝通——這是最原初的生存需求。早期的植物間通訊研究，因缺乏細胞生物學的理解而備受質疑；如今，相關文獻已相當龐大。²⁵ 多數研究仍聚焦於被子植物，特別是食草動物取食所誘發的植物揮發物（herbivore‑induced plant volatiles）。^26–27 你其實很熟悉這個概念：新割的草味就是明證。附近的植物也能偵測到這股氣味，知道環境壓力正在發生（在這個例子中，就是你和你的割草機）。一旦偵測到訊號，別的植物不是提高抗食草的防禦，²⁸ 就是改變生理狀態，準備更快速回應未來的攻擊。²⁹

小知識：只要同時切割足量的植物，所有植物都會釋出相同的味道——也就是所謂的「綠葉氣息」（cis‑3‑hexen‑1‑ol）。它會提升橄欖油的苦味，³⁰ 甚至能吸引特定鳥類。³¹

然而，被子植物與訪花者的互動相當複雜：有些訪客會造成傷害，有些則帶來好處。相關文獻對授粉者、嗜花生物（吃花的生物）與病原的生態與演化關係有大量描述。^32–33 有些植物與特定生物高度親密互動，另一些則因生態棲位而與更廣泛的生物群建立關係。^34–36 在有種子植物的世界裡，揮發物也會被傳播種子的動物與食草者的天敵用來判斷哪些植物健康、哪裡有「美味午餐」。^37–38

還有一個關於 VOC 吸引昆蟲的關鍵線索，來自「超級臭」的情境。部分被子植物仰賴蒼蠅授粉，會模仿腐肉或糞便的惡臭（稱為腐屍／糞便擬態授粉，sapromyiophily）。但苔蘚與真菌也會使用這種策略。顯然，苔蘚與真菌沒有花粉，目標不是搬運花粉，而是要靠蒼蠅搬運孢子。^39–41 因此，利用動物搬運某種東西，可能比花朵藉動物幫忙授粉還要古老。

果實氣味的演化與花香相似。一般認為果香有助於植物與食果動物之間建立互利關係。^42–43 至今還沒有比「讓動物帶走種子」更有效的傳播方法。果實在不同成熟階段會產生不同氣味；例如萜類就能作為「何時該吃」的線索。^44–45 其他芳香化合物則能防禦微生物、昆蟲與其他拮抗者。^46–48 更複雜的是，成熟果實的化學組成雖受未熟果實發育需求所限制，但果香的形成並不受共同祖先所限。⁴⁹ 這聽起來是否耳熟？這正是我們在精油中談到「化學型（chemotype）」的概念：環境因素會導致族群因合成了不同化學物而呈現不同的氣味。

有趣的是，蘚類（地錢）已知能產生超過 1600 種萜類。這個植物群在調控次級代謝途徑的基因上，特別是倍半萜與單萜，擁有更大的基因庫。這些化合物的功能，多半與防禦生物性（其他生物）與非生物性（如乾旱）壓力相關，⁵⁰ 與被子植物及其果實所見相似。不過，這些互動究竟如何演化而來，仍有許多未解之處；⁵¹ 但有一點很清楚：花朵並不是這些「訊號氣味」的起點。

操控，或被操控：問題在此

這正是 VOC 最有意思的地方！VOCs 會影響植物的發育——不只影響自己，也會影響鄰居。例如金魚草（Antirrhinum majus）的花部揮發物甲基苯甲酸酯（methyl benzoate）會抑制 Arabidopsis thaliana 的根生長；但若是金魚草的葉部揮發物，則沒有此效應，顯示不同器官會產生不同的揮發物。⁵² 類似地，果實的 VOC 也能影響鄰近植物的成熟。⁵³

更早的例子見於蕨類。蕨類的配子體會受到附近較大的配子體影響；這個生命週期階段多在地下、潮濕的土壤中度過，占去蕨類生命週期的一半，是攸關存活的關鍵時期。區域內體型最大的雌雄同體配子體會釋出某種 VOC，將鄰近的配子體「轉換」成雄性，以確保異體受精。⁵⁴

除了面對物理攻擊或操控他者的生長發育，植物也會在遭到競爭性入侵時發出訊號。⁵⁵ 植群作為回應，會改變生物量與生長樣式。例如五角菟絲子（Cuscuta pentagona）會朝偏好的寄主生長，並遠離不偏好的寄主。⁵⁶ 馬鈴薯（Solanum tuberosum）在洋蔥（Allium cepa）太靠近時，會增加自身的萜類含量，⁵⁷ 幫助應對洋蔥可能攜來的蚜蟲攻擊。^58–59 此外，花部揮發物的線索也可能向其他植物「宣告」適合交配的環境，為新來者提供成功或失敗的關鍵徵兆。⁶⁰

若你熱愛樹木，推薦閱讀 Peter Wohlleben 的《樹的祕密生命》。⁶¹ 書中探索科學目前對於樹木如何彼此傳遞資訊與相互支持的理解：整個根系的連結，正是建立在這種 VOC 的概念上。森林透過供應養分給年幼的樹來維持整體健康；單獨生長的樹往往較為弱勢，因為缺乏群體共享的訊息。把樹一列列整齊種，也可能損及樹木利用根系網路傳遞訊號的能力。此外，他也談到果實產量如何受到群體訊息的調節。

當我坐在書桌前想著森林與它們優雅的訊號網絡，我的思緒又回到心愛的苔蘚。苔蘚可說是其微棲地的「樹」。在某些微型生態系中，苔蘚成了大型植物的代表，⁶² 讓苔蘚在這些棲地裡扮演了森林中樹木的角色。這些微觀世界極其精巧；除了無脊椎動物與苔蘚與我們熟悉的「動物—樹」的巧合相似，更應注意的是：苔蘚族群的幾何排列，與森林裡樹木的空間格局相似——相同物種會聚成叢集，其他物種則長到它們旁邊。隨著物種多樣性增加，住民的組成也依賴於哪種苔蘚先建立優勢。

在翻閱文獻一週之後，我意識到，至今仍沒有人探討苔蘚的「假根」（苔蘚沒有真正的根）是否使用訊號傳遞來與其他苔蘚溝通。這類生理實驗在尺度上極具挑戰，但將大大增進我們對植物為何、以及如何演化出這些次級訊息傳遞分子的理解。我很興奮能暫時把芳療師的帽子放一旁、走進研究室，帶著一個新問題：苔蘚植物、蕨類與蕨類同盟，是否也能像樹木一樣，藉由次級代謝物（特別是芳香化合物）彼此溝通？最大的收穫依舊是：把我對植物的熱情——從硬科學到芳療——相互融合，才能看見更完整的全景。

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